اثر ملکه سرخ: چیستی اثرات و پیامدهای تورم

1. «پایین سوراخ خرگوش» 1 : مقدمه

فرضیه ملکه سرخ (RQH) برای اولین بار توسط ون والن [ 1 ] پیشنهاد شد تا الگویی را توضیح دهد که او استدلال می‌کرد در پیشینه فسیلی شامل اعضای اجزای چند گروه طبقه‌بندی اصلی آشکار است: منحنی‌های بقای که هنگام ترسیم در برابر زمان زمین‌شناسی خطی بودند. RQH حاوی چندین عنصر اضافی Van Valen [ 1 ] است که از این الگو مشتق شده اند. اولاً، در هر گروه طبقه بندی که همان چشم انداز تطبیقی ​​را اشغال می کند، احتمال بقا مستقل از سن در سراسر وجود آن است. سپس، ون والن [ 1] این تفسیر را یک قدم جلوتر برد و به این نتیجه رسید که احتمال انقراض همه اعضای چنین گروه هایی برابر است. او این جنبه از RQH را “قانون انقراض دائمی” نامید که در سطوح مختلف سازمانی (به عنوان مثال جمعیت، جامعه) و طبقه بندی (مانند گونه ها، جنس ها، خانواده ها) قابل اجرا بود. در نهایت، ون والن [ 1 ] پیشنهاد کرد که RQH شامل تعاملات رقابتی فراگیر بین گروه‌های طبقه‌بندی می‌شود. اینها به طور مداوم در حال تغییر بودند، اما از نظر رقابتی در طول زمان نسبتاً بهتر نشدند، به طوری که یک انتظار مجموع صفر وجود داشت ( شکل 1)). در عوض، آن‌ها به‌طور استعاری در جای خود می‌دویدند و به جایی نمی‌رسیدند: مانند ملکه سرخ همنام از لوئیس کارول «از میان شیشه‌ای که آلیس آنجا پیدا کرد».

• دانلود شکل
• در برگه جدیدی باز کن
• دانلود پاورپوینت

 

بسیاری از جنبه‌های یافته‌های ون والن بحث‌ها و بحث‌های گسترده‌ای را برانگیخته است. به عنوان مثال، ارتباط او بین احتمال انقراض و سن گونه مورد بحث قرار گرفته است [ 3-7 ]. RQH همچنین موضوع بررسی‌ها (به عنوان مثال [ 8-10 ]) و انواع مطالعات مبتنی بر مدل‌سازی (مانند [ 11-15 ] ) بوده است . برخی از این جنبه های تایید شده از پیش بینی های اصلی RQH، برخی دیگر آنها را به چالش می کشند. علاوه بر این، تعاریف اضافی از RQH ارائه شده است [ 10 ] که با Van Valen [ 1] متفاوت است.]. دانشمندان همچنین سعی کرده‌اند از RQH برای توضیح پدیده‌هایی فراتر از محدوده اصلی آن استفاده کنند، به عنوان مثال، پویایی برخی از سیستم‌های انگل میزبان [ 16 ] و نقشی که این روابط تکاملی ممکن است در حفظ تولید مثل جنسی داشته باشند [ 8 ، 17- 19 ].

حتی زمانی که دامنه RQH گسترده شده است، RQH در هسته خود یک عنصر کلیدی را حفظ می کند: محرک های اولیه تکامل کلان برهم کنش های زیستی هستند، به ویژه، اثراتی که منشاء یک ویژگی جدید در یک گروه (جمعیت ها، گونه ها و غیره) روی هر گروهی که با آن تعامل دارد [ 9 ] دارد. این ویژگی منحصر به RQH نیست. علاوه بر این، در RQH بر گروه‌هایی که با اثر مساوی تعامل دارند، تأکید شده است [ 1 ]. این به طور بالقوه مشکل ساز است، زیرا پویایی های اکولوژیکی واقعی معمولاً بسیار پیچیده تر هستند [ 20 ] و گروه ها به ندرت اثرات مساوی بر یکدیگر دارند [ 21 ].

همچنین ، به‌ویژه بسیاری از مطالعات [ 2 ، 3 ، 20-24 ] اعتبار جنبه‌های متعدد RQH اصلی Van Valen [ 1 ] را مورد مناقشه قرار داده‌اند . بنابراین، شاید تعجب آور باشد که RQH همچنان به دریافت حمایت و تکامل به عنوان یک مفهوم ادامه می دهد [ 9 ، 25-28 ]. در پرتو این تحولات نظری و مفهومی، ما RQH را مجدداً بررسی می‌کنیم، شرح‌های اصلی و بعدی را مورد بحث قرار می‌دهیم و تعریف واحدی را ارائه می‌کنیم که توسط شرح اصلی Van Valen [1] ارائه شده است، که همچنین درمان‌های بعدی را نیز به حساب می‌آورد . هدف این است که آنچه را که گاهی موضوع مبهم در زیست شناسی تکاملی بوده است، شفاف سازی کنیم.

2. “بازگشت به دیروز فایده ای ندارد، زیرا من در آن زمان شخص دیگری بودم”: RQH تکامل می یابد

Stenseth و Maynard Smith [ 12 ] پیشنهاد کردند که انتظار مجموع صفر RQH را رد کنند و پیشنهاد کردند که دینامیک RQH ممکن است فقط در اکوسیستم هایی اعمال شود که نرخ تکامل بیشتر از صفر است، جایی که تکامل توسط فعل و انفعالات زیستی انجام می شود، و محیط فیزیکی بدون تغییر باقی می ماند. هدف از این کار رد RQH نبود، بلکه ارائه یک فرضیه صفر جایگزین برای RQH بود که در آن تغییرات محیطی مانع سکون تکاملی است و پیشرفت های تکاملی توسط یک گونه لزوماً منجر به یک اثر منفی خالص به همان اندازه نیست. در میان گونه های دیگر در حالی که این فرضیه جدید RQH sensu Van Valen نبود [ 1]، کاربرد یک چارچوب RQH مانند را فراتر از دامنه اصلی خود باز کرد و روندی را آغاز کرد که پدیده های تکاملی مختلف را زیر پرچم RQH قرار داد که کاملاً با RQH sensu Van Valen همسو نبود [ 1 ] . برای مثال، پیشنهاد می‌شود که RQH با توضیح ارزش نوترکیبی به دلیل انتخاب منفی وابسته به فرکانس مرتبط با انگلی [ 8 ، 17 ، 18 ]، مکانیسمی برای تکامل و حفظ جنسیت فراهم می‌کند، با دودمان جنسی بهتر در طفره رفتن. انگل‌ها از طریق نوترکیبی ژنتیکی، در نتیجه تکامل پیوسته در بخشی از انگل را مجبور به حفظ سطح ثابتی از حدت می‌کنند [ 16]]. انواع مشابهی از الگوهای تکاملی پیوسته برای روابط شکارچی-شکار پیشنهاد شده است [ 19 ]، با شکارچیان تولید مثل جنسی را حفظ می کنند تا سطح ثابتی از موفقیت شکار را حفظ کنند، زیرا جمعیت طعمه های متغیر در گونه ها به وفور بین آنهایی که ظرفیت بیشتری برای بدست آوردن مواد مغذی دارند تغییر می کنند. و کسانی که بهتر می توانند در برابر شکارچیان دفاع کنند.

در تلاشی برای شفاف‌سازی و طبقه‌بندی بدنه رو به رشد ایده‌های تحت تأثیر RQH، سنتز مهمی توسط Brockhurst و همکاران ارائه شد . [ 10 ]، که استدلال کرد که سه دسته مجزا از مفاهیم وجود دارد که بر اساس الگوهایی که نمایش می‌دهند و فرآیندهای درگیر با RQH همسو می‌شوند. کار Brockhurst و همکاران . [ 10 ] همچنین روند RQH در حال تکامل فراتر از حوزه اصلی ون والن [ 1 ] را ادامه داد. Brockhurst و همکاران [ 10] کلاس های پله ای، نوسانی و تعقیب نامگذاری شدند. Escalatory-RQH زمانی اتفاق می‌افتد که فعل و انفعالات گونه‌ها منجر به انتخاب جهت می‌شود و هر دو گونه متقابل به سمت یک تناسب بهینه حرکت می‌کنند، زیرا هرکدام برای «تجاوز» از صفت مربوط به گونه‌های دیگر تلاش می‌کنند [10 ] . چنین پویایی در مورد مسابقات تسلیحاتی تکاملی مطرح است. Fluctuating-RQH با حالت نوسانی انتخاب همراه است، که در آن دو گونه آنتاگونیست بین بهینه تناسب اندام به سمت عقب و جلو در نوسان هستند، با یک تعامل کننده همیشه از دیگری عقب می ماند [ 10 ]. این شامل حرکت تکاملی پیوسته و در عین حال غیر جهت دار برای هر دو آنتاگونیست، مشابه با ایستایی محدود یا یک راه رفتن تصادفی در مورفولوژی گونه است که هیچ تغییر خالصی در طولانی مدت ایجاد نمی کند [29 ]، 30 ]. در نهایت، Chase-RQH فرض می‌کند که در محدوده دو گونه متقابل یا در حال تکامل، جمعیت‌های مربوطه ممکن است به روش‌های متفاوتی به محیط زیستی که تجربه می‌کنند پاسخ دهند [ 10 ]. از آنجایی که جمعیت آنتاگونیست تعقیب‌شده به دنبال فرار از جمعیت‌های همزمان تعقیب‌گر از طریق تکامل تازگی هستند، تنوع درون جمعیت‌ها کاهش می‌یابد، اما واگرایی بین جمعیت‌ها افزایش می‌یابد، زیرا آنها در یک فضای فنوتیپی چند بعدی گسترش می‌یابند. هر سه کلاس که توسط Brockhurst و همکاران مشخص شده است . [ 10 ] فعل و انفعالات زیستی بین دو گروه را به عنوان محرک‌های تغییر تکاملی فرا می‌خوانند. Escalatory-RQH به RQH sensu Van Valen تقریب می زند [ 1]: یک تفاوت کلیدی این است که دومی بر گونه های بالاتر تمرکز می کند. با این حال، Chase-RQH از RQH sensu Van Valen [ 1 ] جدا می شود زیرا شامل چندین جمعیت اجزای متقابل گونه های مختلف است که هر کدام به دلیل فشارهای انتخابی متمایز در جهات مختلف تکامل می یابند. Fluctuating-RQH همچنین به طور بالقوه از RQH sensu Van Valen [ 1] اگر بر تغییرات در تناسب اندام یا حالت های فنوتیپی خاص تأکید شود، زیرا گونه ها به جای اینکه به طور مداوم در مکان خود حرکت کنند، بین حالت های متمایز به عقب و جلو می روند. از طرف دیگر، ممکن است که اگر تغییر مورد نظر مهاجرت به سراسر چشم‌انداز تکاملی یا تغییر در پویایی تعاملات گونه‌ها باشد، گونه‌های مربوطه واقعاً در جای خود هستند و RQH نوسان می‌تواند معادل RQH sensu Van در نظر گرفته شود . والن [ 1 ].

3. “خاموش با سرش!”: جنبه های مشکل ساز RQH

پذیرش RQH جهانی نبوده است، و تعدادی از نویسندگان به طور ضمنی یا صریح با نتایج ون والن [ 1 ] مخالفت کرده اند. به عنوان مثال، فعل و انفعالات گونه های رقابتی که توسط RQH احضار شده است بعید به نظر می رسد که منجر به تغییر تکاملی پایدار شود [ 31 ]. همچنین سؤالاتی مطرح شده است که آیا منحنی های بقای طبقه بندی ارائه شده توسط ون والن [ 1 ] واقعاً خطی هستند [ 5 ، 7 ، 32-35 ] . در حالی که شواهدی از میکروفسیل‌های پلانکتیک برای حمایت از لگاریتم خطی منحنی‌های بقا در سطح گونه استفاده شده است [ 11 ، 36-39در مقابل، نتایج مربوط به روزن داران پلانکتیک، رابطه مثبتی را بین خطر انقراض و سن گونه نشان داده است [ 6 ، 40 ، 41 ]. انقراض دسته جمعی به عنوان یکی از پدیده های مهم که باعث می شود گروه ها در طول زمان از انقراض ثابت منحرف شوند، مشخص شده است (به عنوان مثال [ 35 ، 42 ]). ون والن [ 1] خود خاطرنشان کرد که انقراض های دسته جمعی در کلادهای خاص (مثلاً آمونیت ها) استثناهایی از “قانون انقراض دائمی” هستند زیرا زمان هایی از افزایش استثنایی نرخ انقراض را نشان می دهند. با این حال، جالب است که اگر انقراض های دسته جمعی واقعاً تعداد زیادی از گونه ها را به طور مؤثر به طور تصادفی از بین ببرند، در شرایط خاصی از تنوع قبلی، می توانند منجر به موقعیت هایی شوند که احتمال انقراض گونه ها مستقل از مدت زمان آن باشد [3 ] .

انتقادات مفهومی از RQH همچنین بر این موضوع متمرکز شده‌اند که حتی با فرض خطی بودن منحنی‌های بقای طبقه‌بندی، «قانون تکاملی جدید» Van Valen [ 1 ] ایجاد شده معتبر است [ 3 ، 4 ، 43 ، 44 ]. برای مثال، McCune [ 3 ] به این نتیجه رسید که، در حالی که احتمال انقراض گونه‌ها در یک کلاد ممکن است با توجه به مدت زمان آن گونه‌ها ثابت باشد، این بدان معنا نیست که نرخ یا احتمال انقراض در واحد زمان ثابت است. بنابراین او استدلال کرد که RQH تنها یکی از بسیاری از پدیده‌های بالقوه است که ممکن است منحنی‌های بقای طبقه‌بندی خطی را توضیح دهد.

RQH همچنین به گونه زایی ماهیچه ای و شبه انقراض مرتبط بستگی دارد [ 4 ، 12 ]. این یک پارادوکس برای RQH ایجاد می کند زیرا، اگر گونه زایی فیلتیک یک حالت تکاملی اولیه باشد، این بدان معنی است که سرعت انقراض مستقیماً با سرعت تکامل در ارتباط خواهد بود. با این حال، RQH بیان می کند که انقراض گونه ها باید مستقل از مدت زمان باشد. همانطور که وربا [ 4 ] تشخیص داد، میزان گونه زایی فیلتیک نمی تواند مستقل از خود باشد.

4. من دیوانه نیستم. واقعیت من با واقعیت شما متفاوت است: جایگزین های غیر زنده برای RQH

انتقاد قابل توجه دیگری از RQH ناشی از نقش محدودی است که به عوامل غیرزیستی به عنوان محرک های مهم تغییرات تکاملی نسبت می دهد [ 2 ، 4 ، 24 ]. شواهد از منابع مختلف [ 45-51 ] عوامل غیر زنده را به عنوان محرک های مهم تکامل و گونه زایی تایید می کنند . این منجر به جایگزین های پیشنهادی برای RQH شده است که بر محیط فیزیکی به عنوان محرک اصلی تکامل تمرکز دارد. برجسته‌ترین آنها، فرضیه دادگاه جستر [ 23 ] است ( شکل 1).با نامی که برای برجسته کردن تأثیرات هولناکی که تغییرات محیطی می توانند بر تکامل داشته باشند انتخاب شده است. این در تضاد با اثرات قابل پیش بینی تری است که ممکن است با RQH مرتبط باشد. دادگاه جستر تلاش می کند تا انبوهی از ایده های پیشنهادی قبلی را که از عوامل غیرزیستی به عنوان محرک های اصلی تغییر تکاملی حمایت می کنند، تحت یک مفهوم متحد کند (به عنوان مثال “فرضیه چرخش پالس” [4]؛ ” مدل ثابت” [ 12 ] و “سکون هماهنگ” [12]. 52 ]).

طرفداران تغییر غیر زنده به عنوان محرک اصلی تکامل به ویژه از این ادعا انتقاد کرده اند که رقابت بین گروه ها در رتبه های طبقه بندی بالاتر از گونه ها، جایی که RQH sensu Van Valen [ 1 ] متمرکز است، می تواند منجر به واگرایی یا انقراض این گروه ها شود. [ 2 ، 4 ، 24 ]. اگر و زمانی که RQH عمل می کند، باید در سطح جمعیت های فردی در مقیاس های زمانی کوچک و مکانی باشد. نهادهای موجود در سطوح سلسله مراتبی بالاتر ( senu [ 2 , 4 ])، مانند کلادهایی که از گونه های زیادی تشکیل شده اند، نباید انتظار داشت که به عنوان یک واحد پاسخ دهند ([ 45 ]؛ هرچند رجوع کنید به [ 53]] برای یک نظر متفاوت). در واقع، شواهد کمی وجود دارد مبنی بر اینکه RQH در مقیاس هایی که کل قاره ها یا میلیون ها سال را شامل می شود [ 2 ، 4 ، 23 ، 24 ] عمل می کند. درعوض، جمعیت‌های منفرد گونه‌هایی که در جوامع و اقلیم‌های مختلف زندگی می‌کنند، به روش‌های متفاوتی با جمعیت‌های متعدد گونه‌های دیگر در کل محدوده‌هایشان تعامل دارند و به هر گونه آشفتگی به صورت فردی پاسخ می‌دهند [ 2 ، 4 ، 23 ، 24 ]. در حالی که تمرکز مجدد RQH بر روی گونه ها، و به ویژه سطح جمعیت، این نگرانی ها را برطرف می کند [ 9 ]، با RQH sensu Van Valen یکسان نیست .1 ].

5. من کیستم در دنیا؟ آه، این معمای بزرگ است: دامنه مناسب RQH چیست؟

همانطور که RQH به طور فزاینده ای فراتر از تمرکز اصلی ون والن [ 1 ] اعمال می شود، ارزیابی مشروعیت آن به طور فزاینده ای دشوار شده است. اول از همه ضروری است که مشخص شود آیا RQH sensu Van Valen [ 1 ] به طور کلی تایید شده است یا خیر. اگر چنین بوده است، پس RQH توضیحی در مورد اینکه چگونه فعل و انفعالات زیستی می‌توانند باعث تغییر فنوتیپی شوند، ارائه می‌کند، حتی اگر فقط تحت شرایط خاص. با این حال، اگر به طور کلی توسط اکثر مطالعات تایید نشود، این سوال پیش می‌آید که کدام بخش‌های RQH باید در نظریه تکاملی حفظ شود و RQH در آینده چگونه باید مشاهده شود؟

پیشنهاد شده است که رد RQH تنها با نشان دادن اینکه تغییرات تکاملی و اکولوژیکی موجودات (احتمالاً در سطح گونه یا جمعیت) در درجه اول به دلیل تغییرات غیر زنده است امکان پذیر است، در حالی که در عین حال تأثیر فعل و انفعالات زیستی یا غیر زنده را نیز در نظر می گیرد. تغییری که به صورت زیستی هدایت می شود [ 9 ]. ما از این پیشنهاد انحراف داریم زیرا این مجموعه شرایط احتمالاً دست نیافتنی است، زیرا دوره ای از ثبات هر عامل غیرزیست بالقوه عملاً در پرونده زمین شناسی وجود ندارد [ 14 ]. چالش دیگر برای ارزیابی RQH این است که عوامل زیستی و غیرزیستی می توانند با هم تعامل داشته باشند تا تکامل کلان را هدایت کنند [ 54 و 55]، تمایز تکامل زیستی اولیه را از تکامل زیستی ثانویه ناشی از اجبار غیرزیستی دشوار می کند. به دلیل این چالش ها، در اینجا ما بر روی یک روش جایگزین برای ارزیابی اعتبار RQH sensu Van Valen [ 1 ] تمرکز می کنیم. همانطور که برای هر فرضیه ای صدق می کند، اگر هر یک (یا چند) از مفروضات اصلی RQH جعلی تشخیص داده شود، آنگاه خود فرضیه به سختی قابل تایید است، و استفاده از آن فقط باید با احتیاط و احتیاط های قابل توجه انجام شود.

با در نظر گرفتن شواهد موافق و مخالف RQH sensu Van Valen [ 1 ] به عنوان یک مفهوم کلان تکاملی معتبر، مشکلات بالقوه با این فرضیه ظاهر می شود. بزرگترین نگرانی، رد مبتنی بر شواهد [ 5-7 ، 32-35 ] و مبتنی بر مفهوم [ 3،4 ] بر فرض اساسی RQH است که منحنی های بقای طبقه بندی خطی هستند . این موضوع خود مفهوم ون والن “قانون انقراض دائمی”. این ابطال‌ها توسط حجم وسیع‌تری از ادبیات در دیرین‌شناسی و بوم‌شناسی جامعه پشتیبانی می‌شوند و نشان می‌دهند که انقراض با طیفی از پارامترها مرتبط است که صرفاً تصادفی نیستند (مثلاً اندازه محدوده جغرافیایی یک پیش‌بینی‌کننده کلیدی انقراض است) . ون والن، علی‌رغم وضع «قانون» خود، تصدیق کرد که «احتمال انقراض در طول زمان زمین‌شناسی ثابت نیست» (1، پ. 18) و انقراض ثابت تنها در صورتی غالب می شود که انقراض های مرتبط با آشفتگی های عمده نادیده گرفته شوند. البته انقراض دسته جمعی یکی از ویژگی های مهم تاریخ زندگی است. اگر فرض نرخ انقراض ثابت نامعتبر باشد، و احتمال انقراض مستقل از سن نباشد، این RQH را به عنوان توضیحی از الگوهای تکاملی کلان به چالش می کشد. پیشرفت های تکاملی توسط یک گونه نیازی به ایجاد یک اثر منفی خالص به همان اندازه در سایر گونه های همزیستی ندارد، زیرا هیچ مکانیزمی برای حفظ احتمالات انقراض برابر لازم نیست. دشواری ظاهری کاهش پویایی های کلان تکاملی به یک فرآیند حاصل جمع صفر زمانی معنا پیدا می کند که «قانون انقراض دائمی» رد شود.

مسائل دیگری نیز وجود دارد که وقتی به صورت مجزا در نظر گرفته شود، برای رد مفروضات بنیادی RQH کافی نخواهد بود، اما وقتی به طور جمعی در نظر گرفته شود، قاطعیت آنها را زیر سوال می برد. اول، ون والن از داده های گروه هایی استفاده کرد که متعاقباً به عنوان پارافیلتیک شناسایی شدند، به طوری که فاقد اهمیت تکاملی بودند [ 56 ]. دوم، تنها پنج مورد از 56 کلاس Van Valen مورد تجزیه و تحلیل در سطح گونه قرار گرفتند، که اکثریت باقیمانده شامل جنس یا خانواده بودند. این تصور که رقابت، انتخاب یا آناژنز می تواند شامل گونه های بالاتر باشد، با اصول اولیه تکاملی ناسازگار است. برای مثال، جنس‌ها واحدهای دلخواه هستند که لزوماً تک‌فیلتیک یا معادل در کلادها نیستند و بعید است که بتوان فرآیندهای تکاملی را برای آنها اعمال کرد.

مشکل دیگر در حفظ RQH، پدیده شبه انقراض است. اگرچه ون والن [ 1 ] اشاره کرد که شبه انقراض یک فرآیند نادر در سابقه فسیلی است (در سطوح طبقه بندی بالاتر)، شبه انقراض مکرر در هر سیستمی که در آن RQH مکانیسم توضیحی برای تغییرات تکاملی است، ضروری است [4 ، 12 ، 57 ] . مانند انقراض دائمی، شبه انقراض مکرر نیز در ادبیات رد شده است، و با توجه به درک فیلوژنتیک مدرن معنا ندارد. تجزیه و تحلیل منشأ گونه‌ها برای روزن‌داران پلانکتی، گروهی که می‌توان طول تاکسون‌ها را به‌طور دقیق در سطح گونه‌ها تخمین زد، نشان داده است که شبه انقراض یک اتفاق نادر (کمتر از 10٪) در مقیاس کلان تکاملی است [58، 59]، و یک بار فرض می‌شود . نمونه های کهن الگویی از آناژنز با شبه انقراض همزمان نشان داده شده است که متعاقباً شامل کلادوزایی می شود.

در نهایت، با توجه به چالش‌هایی که در مورد شواهد و مفروضات اصلی زیربنای RQH ون والن [ 1 ] وجود دارد، به نظر می‌رسد حمایت از مکانیسم ریز تکاملی او در تعارضات زیستی ذاتی، همان چیزی است که روندهای کلان تکاملی مشاهده شده در سوابق فسیلی را هدایت می‌کند. ممکن است هنوز جایی برای یک چارچوب RQH مانند وجود داشته باشد، اما اگر چنین است، در سطح جمعیت های درون اکوسیستم ها عمل می کند [ 2 ، 4 ، 24 ] و RQH sensu Van Valen نیست .

6. “همه چیز اخلاقی است، اگر فقط بتوانید آن را پیدا کنید”: یک تعریف معاصر از RQH

کمبود پشتیبانی برای RQH sensu Van Valen [ 1 ] به این معنی نیست که ما هیچ شرایطی را پیشنهاد نمی کنیم که در آن فعل و انفعالات زیستی می تواند مکانیسم مهمی برای تغییرات تکاملی باشد. همچنین این واقعیت را از بین نمی‌برد که RQH اصلی Van Valen [ 1 ] بسیار ارزشمند بود، انواع تحقیقات مهم را تحریک کرد و درک مفهومی را بسیار بیشتر کرد. فعل و انفعالات متضاد نمونه های بالقوه ای هستند که در آن یک نسخه واجد شرایط از RQH می تواند قابل تصور باشد، مانند جمعیت میزبان ها و انگل ها یا شکارچیان آنها و طعمه آنها.

ما پیشنهاد می‌کنیم که RQH ون والن را گرفته و آن را بر اساس پیشرفت‌های نظریه تکاملی، دیرینه‌شناسی و فیلوژنتیک که پس از سال 1973 انجام شده است، اصلاح می‌کند، سپس چه نتایجی به دست می‌آید [10] چیس- RQH Brockhurst و همکاران . اگرچه بروکهورست و همکاران . [ 10 ] تا آنجا پیش نرفت که Chase-RQH (یا هر یک از کلاس های دیگر آنها از ملکه سرخ) را به عنوان جایگزینی برای RQH sensu Van Valen [ 1 ] معرفی کرد، ما این کار را در اینجا انجام می دهیم ( شکل 2 ). این مال ون والن نیست [ 1] RQH زیرا بر نرخ‌های انقراض ثابت در گروه‌های طبقه‌بندی بالاتر تمرکز نمی‌کند، و همچنین ادعا نمی‌کند که احتمال انقراض هر گروه طبقه‌بندی مستقل از مدت زمان آن است، اما روابط تکاملی را به تصویر می‌کشد که در آن دو جمعیت متضاد و متضاد به طور مداوم در حال تغییر هستند. با این حال هیچکدام نسبت به دیگری در حال “بهبود” نیستند. همچنین به موازات دیدگاه تامپسون [ 62 ] از تکامل همزمان است که بر موزاییک جغرافیایی این پدیده تأکید می کند. علاوه بر این، با الدرج [ 2 ]، وربا [ 4 ]، بارنوسکی [ 23 ]، بنتون [ 24 ] و لیو و همکاران [ 9] موافق است.] استدلال می‌کند که RQH دوباره در سطح گونه/جمعیت متمرکز شود و پدیده‌های ملکه سرخ در سطح جمعیت‌های درون اکوسیستم رخ می‌دهند، نه گونه‌ها یا گونه‌های بالاتر در بخش‌های وسیعی از فضای جغرافیایی. Brockhurst و همکاران [ 10 ] Chase-RQH همچنین مشکلات مربوط به RQH Van Valen [ 1 ] را که مربوط به شبه انقراض است حل می کند. در واقع، Chase-RQH می تواند منجر به cladogenesis شود، زیرا جمعیت های فردی ممکن است از گونه به عنوان یک کل منحرف شوند ( شکل 2) به گونه ای که یک نسل ممکن است در حالی که جدش ادامه دارد تکامل یابد. این واگرایی در میان جمعیت‌هایی که تحت رژیم‌های انتخاب مختلف قرار دارند، Chase-RQH را در اصول نظریه‌ی ریز تکاملی مدرن قرار می‌دهد. Chase-RQH همچنین با مدل‌هایی همسو می‌شود که تعاملات میزبان-انگل را به تکامل و حفظ جنسیت مرتبط می‌کند. مهمتر از همه، Chase-RQH پیوندی بین فرآیندهای تکاملی خرد و الگوهای کلان تکاملی ایجاد می کند که از نظر درونی با تفکر فعلی در زیست شناسی تکاملی سازگار است.

• دانلود شکل
• در برگه جدیدی باز کن
• دانلود پاورپوینت

 

دسترسی به داده ها

این مقاله هیچ داده اضافی ندارد.

منافع رقابتی

ما اعلام می کنیم که هیچ منافع رقیب نداریم

منابع مالی

این تحقیق توسط NSF ADBC-1206757 و DBI-1602067 پشتیبانی شده است.

پانویسها و منابع